この記事は人間

運動制御は、神経系を持つ生物における運動の系統的な規制である。運動制御は、反射[1] および意欲に起因し得る運動機能を含む。研究分野としての運動制御は、主に心理学または神経学の下位分野です。

最近の運動制御の心理学理論は、運動技能の遂行に関与する筋肉や四肢を活性化し調整するために人間や動物が脳/認識を使用するプロセスとしてそれを提示しています。この複合的な心理学的観点から、運動制御は基本的に、世界と身体の現在の状態の両方に関する感覚情報の統合であり、適切な一連の筋力と関節の活性化を決定して望ましい運動や行動を生み出します。このプロセスは中枢神経系と筋骨格系との間の協調的な相互作用を必要とし、したがって情報処理、協調、力学、物理学、および認知の問題である[2][3] 成功した運動制御は決定的な決定ではなく世界との相互作用にとって極めて重要である。行動能力はあるが、バランスと安定性も同様に調整する。

運動の組織化と生成は複雑な問題であるため、運動制御の研究は、心理学、認知科学バイオメカニクス、および神経科学を含む幅広い分野からアプローチされてきました。運動制御に関する現代の研究は学際的な分野となりつつあるが、研究の疑問は歴史的に、物理的または生物学的特性に焦点が当てられているかどうかに応じて、生理学的またはのいずれかとして定義されている。組織的および構造的規則[4]運動制御に関する研究分野は、運動協調、運動学習、信号処理、および知覚制御理論です。

感覚運動フィードバック編集]

刺激への応答編集]

感覚刺激を意識してそれを使用するプロセス行動に影響を与えるための情報は段階的に発生し、単純なタスクの反応時間はこれらの段階に関する情報を明らかにするために使用することができます。 反応時間は、刺激が提示されてから反応が終了するまでの期間です。 移動時間は、移動を完了するのにかかる時間です。
最初の反応時間実験のいくつかは、単純な反応課題と選択反応課題に対する反応時間の差を用いて刺激を処理し正しい反応を選択するのに必要な時間の長さを使ったFranciscus Dondersによって行われました。 ]このアプローチには最終的に欠陥がありますが、反応時間は刺激の識別とそれに続く応答の選択で構成され、それから正しい動作が実行されたという考えが生まれました。
さらなる研究により、これらの段階が存在するという証拠が提供されていますが、利用可能な選択肢の数が増えるにつれて反応時間の応答選択期間が長くなるという、Hickの法則として知られている関係です。 [ edit ]

人間の動きに対する閉ループシステムの古典的な定義は、Jack A Adams(1971)に由来します。[7] 閉ループシステムは、フィードバック、エラー検出、およびエラー訂正を重要な要素として持っています。システムに対する所望の値を特定する基準があり、そしてシステムの出力がフィードバックされてエラー検出のための基準と比較され、必要であれば補正される。参照から逸脱しています。」

日常の活動中に行われるほとんどの動きは、感覚情報にアクセスし、それを使用してより正確に動きを継続するという継続的なプロセスを使用して形成されます。このタイプの運動制御は、運動を制御するために感覚フィードバックに依存するので、フィードバック制御と呼ばれます。フィードバック制御は運動制御の位置づけられた形式であり、運動についての感覚情報および運動が実行される環境からの特定の感覚入力に依存する。この感覚入力は、処理されている間、必ずしも行動に対する意識的な認識を引き起こすわけではありません。 閉ループ制御[8] は、モーター制御のフィードバックベースのメカニズムで、環境に対する何らかの操作が、フィードバックを通じて将来のパフォーマンスに影響を与えるある種の変化を生み出します。閉ループモータ制御は、連続的に制御される動作に最も適していますが、弾道動作には十分に速くは機能しません。 [引用が必要フィードバック制御は感覚情報に頼っているため、それは遅いです。感覚処理として。感覚処理が動きを制御するために使用されているので、動きが速く実行されるほど、それがより正確でなくなるので、これらの動きは速度/精度のトレードオフの影響を受ける。

開ループ制御 [ edit ]

Jack。Aによる古典的な定義。 Adamsは以下のとおりです。[9] 開ループシステムには、エラー調整のためのフィードバックやメカニズムはありません。システムへの入力イベントはその影響を及ぼし、システムはその入力への変換に影響を与え、システムは出力を持ちます……負荷が重いときには信号が固定され、トラフィックが停止するとフローが妨げられます。軽いです。システムには代償機能はありません。」

しかしながら、いくつかの動きは感覚情報を統合するには速すぎるので、代わりにフィードフォワード制御に頼らなければなりません。 開ループ制御は、モーター制御のフィードフォワード形式であり、感覚情報を処理できるようになる前に終了する急速な弾道運動を制御するために使用されます。この種の制御を最もよく研​​究するために、ほとんどの研究は、しばしば感覚神経が脊髄から切り離されている猫やサルを含む、求心路遮断研究に焦点を合わせています。腕から感覚情報をすべて失ったサルは、求心路遮断処置から回復した後、通常の行動を再開した。 [10] 開ループ制御はさまざまな病状に適応できるため、費用関数の支配を変えることでさまざまな運動障害のサインを抽出するために使用できることが示されています。調整[編集]

コアモーター制御の問題は、動きを生み出すためにモーターシステムのさまざまなコンポーネントを調整して動作することです。モーターシステムは非常に複雑で、さまざまな組織レベルの相互作用部分から構成されています

末梢神経細胞は中枢神経系からの入力を受けて筋肉を神経支配します。次に、筋肉は関節を動かす力を生み出します。部品を一緒に機能させることは、モータシステムにとって困難な問題であり、この問題がどのように解決されるかは、モータ制御研究において活発に研究されている分野です。

反射神経編集]

反射神経運動と呼ばれる固定神経筋経路からなる運動成分の協調が固定されている場合もあります。反射神経は、通常、自動および固定運動反応として特徴付けられ、知覚処理に依存する反応に対して可能なものよりもはるかに速い時間スケールで発生します[12] 反射神経は、運動系の安定化において基本的な役割を果たします。小さな摂動と固定実行パターンの維持のために。いくつかの反射ループは、脳からの入力を受け取らずに脊髄のみを通って送られるので、注意や意識的な管理を必要としません。他の人はより低い脳領域を含み、事前の指示や意図の影響を受ける可能性がありますが、それらは知覚処理やオンライン制御から独立しています。

最も単純な反射は、モノシナプス反射、またはモノシナプス伸張応答などの短ループ反射です。この例では、求心性ニューロンは筋肉の伸張によって変形すると筋肉紡錘体によって活性化されます。脊髄では、これらの求心性ニューロンは、同じ筋肉の収縮を調節するアルファ運動ニューロンに直接シナプスを形成します[13] したがって、筋肉の伸張は、中央制御なしで自動的にその筋肉の反射性収縮のシグナルを送ります。名前と説明が暗示するように、単シナプス反射は、求心性感覚ニューロンと遠心性運動ニューロンの間の単一のシナプス結合に依存している。一般に、単シナプス反射の作用は固定されており、意図または指示によって制御または影響を受けることはできません。しかし、これらの反射の獲得または大きさは状況や経験によって調整できることを示唆する証拠がいくつかあります。 [14]

シナプス反射または長ループ反射は、脊髄内に複数のシナプス結合を含む反射弧です。これらのループは同様に脳の皮質領域を含むことがあり、したがってより長い移動時間のためにそれらの単シナプス対応物より遅い。しかし、多シナプス反射ループによって制御される行動は、知覚処理を必要とする行動よりもまだ速い(19659039)。短ループ反射の行動は固定されているが、多シナプス反射はしばしば命令または以前の経験によって調節され得る。長いループ反射の特徴は、幼児に見られる非対称の強直性の首の反射です。
シナジー [編集]

モーターシナジーは、(1)セット間でのタスクの共有を組織化するニューラル組織です。要素変数相乗効果の構成要素は、物理的に接続されている必要はなく、実行されている特定の運動課題についての知覚的情報へのそれらの応答によって接続されている。 。シナジーは、反射神経のように固定されているのではなく、学習されており、タスクに依存した方法で体系化されています。相乗効果は、特定のアクションに対して構成されており、一般にコンポーネント自体に対しては決定されません。 Nikolai Bernsteinは、プロの鍛冶屋のハンマーアクションで、相乗効果を発揮していることで有名です。ハンマーの動きを制御する腕の筋肉は、一方の筋肉の誤差および変動性が他方の筋肉の動作によって自動的に補償されるように情報的にリンクされている。これらの代償行為は、知覚処理が許すと思われるよりも速く起こるという点で反射的であるが、それでも初心者ではなく専門家の演奏にのみ存在する。鍛冶屋の場合、問題となっている相乗効果は特にハンマーアクションのために組織されており、腕の筋肉の一般的な目的の組織ではありません。相乗効果には、タスクに依存することに加えて、2つの明確な特徴があります。共有と柔軟性/安定性 [18]

「共有」は、特定の運動課題の実行が相乗効果を構成するすべての要素の複合的な行動に依存することを要求する。多くの場合、特定のタスクに厳密に必要とされるよりも多くのコンポーネントが関係しています(下記の「冗長性」を参照)が、それでもモータータスクの制御はすべてのコンポーネントに分散されます。単純なデモンストレーションは、2本の指で2つのフォースプレートを押し下げることによって参加者が一定量の力を生成することを要求される2本指の力生成タスクから来ています。独立した指の寄与を組み合わせる。任意の一本の指によって生み出される力は変化し得るが、この変化は他方の作用によって制限され、それによって所望の力が常に発生される。

共変動は、運動課題に「柔軟性と安定性」ももたらします。力の生成作業をもう一度考えてみると、片方の指が十分な力を生成しなかった場合は、もう一方の力で補うことができます。[19] 運動相乗作用の構成要素は他の構成要素の誤差と変動を補償するそれは運動課題の結果に影響を与える可能性があります。これにより、特定のタスクに対する複数のモーターソリューションが可能になるため柔軟性が得られ、個々のモーターコンポーネントのエラーがタスク自体に影響を与えるのを防ぐことでモーターの安定性が得られます。

相乗効果は運動制御の計算上の困難性を単純化する。運動系が非常に複雑であること、およびこの構成が発生する可能性があるレベル(神経、筋肉、運動学的、空間的など)が異なるため、身体の自由度を調整することは困難な問題です。相乗効果の構成要素は特定のタスクに機能的に結合されているので、単一の神経信号で関連する相乗効果を活性化することによって運動タスクの実行を達成することができる。成分の系統的な共変動の結果として自動的に。反射が物理的に接続されているために中枢神経系による個々の構成要素の制御を必要としないのと同様に、行動は機能的に接続されているので最小限の実行制御で相乗効果を通して実行できる。 [21] 感覚相乗作用は、環境入力の混合を統合して低次元の情報を中枢神経系に提供することで運動相乗作用の漸増を導く上で重要な役割を果たすと考えられている。
運動プログラム 編集

相乗効果は運動成分の周辺相互作用から派生した協調を表すが、運動プログラムは特定の、事前に構造化された運動活性化パターンである。 [4] それらは、相乗効果によって提供されるボトムアップアプローチではなく、運動協調へのトップダウンアプローチを表している。運動プログラムは開ループ方式で実行されますが、感覚情報はおそらく生物の現在の状態を感知して適切な目標を決定するために使用されます。しかし、いったんプログラムが実行されると、追加の官能情報によってそれをオンラインで変更することはできません。

運動プログラムの存在の証拠は、迅速な運動の実行とそれらが開始された後にそれらの運動を変えることに関連する困難性の研​​究から来る。例えば、速い腕の振りをするように頼まれる人々は、動きが始まった後に「停止」信号を与えられたときにその動きを止めることが極めて困難である[22] 。最初の "GO"シグナルが 前に実際に動きは始まります。この研究は、いったん運動プログラムの選択と実行が始まると、それは別の行動が取られることができる前に完了まで走らなければならないことを示唆する。この効果は、特定の運動プログラムによって実行されている動きが全く起こらないようにされた時でさえも見出された。特定の動作(腕を押すなど)を実行しようとしたが、実際には動作が発生する前に無意識のうちに自分の体の動作を停止させた人々は、同じ筋肉活性化パターンを示します。彼らが意図した行動を完了することを許されている時のような動き) [23]

運動プログラムの証拠は説得力があるように思われますが、この理論に対するいくつかの重要な批判がありました。 1つ目はストレージの問題です。有機体が生み出すことができるそれぞれの運動がそれ自身の運動プログラムを必要とするならば、その有機体がそのようなプログラムの無制限の貯蔵所を所有することが必要であるように思われる。そのような施設が取るであろう莫大なメモリ要件を除いて、脳内の運動プログラム記憶領域はまだ同定されていない。第二の問題は、動きの目新しさに関するものです。特定の運動プログラムが特定の運動のために必要とされるならば、それがどれほど新規な運動を生み出すであろうかは明らかではない。せいぜい、個人は何らかの成功を収めてそれを実行する前に何らかの新しい運動を練習しなければならず、最悪の場合、新しい運動のための運動プログラムは存在しないので、新しい運動をすることができないであろう。これらの困難は、一般化運動プログラムとして知られる運動プログラムのより微妙な概念をもたらしました[4] 一般化運動プログラムは、特定のクラスの行動のためのプログラムです。特定の動きこのプログラムは、環境の状況と生物の現在の状態によってパラメータ化されています。
冗長度 [編集]

運動系を調整するための重要な問題は、運動自由度の冗長度の問題です。 「相乗効果」の節で詳述したように、これらの行動を制御する機能的な相乗効果は行動の結果を変えることなく共変動することができるので、多くの行動および動きは複数の方法で実行することができる。これは、その動作に対する物理的制約によって一般的に要求されるよりも多くの運動構成要素がその動作の生成に関与するために可能である。たとえば、人間の腕には7つの関節があり、それが世界の手の位置を決定します。しかしながら、手を置くことができる任意の位置を特定するのに必要な空間的寸法は3つだけである。この運動学的自由度の超過は、手の任意の特定の位置に対応する複数のアーム構成があることを意味する。

運動冗長性の研究に関する最も初期のそして最も影響力のある研究のいくつかは、ロシアの生理学者Nikolai Bernsteinから来ました。 Bernsteinの研究は主に、技能のある行動のためにどのように調整が発達したかを理解することに関係していました。彼は、運動システムの冗長性が、同等の結果を達成しながら、多数の異なる方法で行動と運動を実行することを可能にしたことを観察した[20] 。運動と運動システムの調整はそれらの運動を実行するのに必要でした。それを可能にするニューロン、筋肉、および運動学の特定の調整は、任意の望ましい動きまたは動作にはありません。このモータ等価問題は、自由度問題として知られるようになりました。これは、モータシステムで利用可能な冗長自由度を持つことによる積であるためです。
運動制御における知覚 編集
[8]

感覚情報の処理が運動や行動の制御にどのような影響を与えるかという問題とは異なるが関連している。世界の認識がどのように作用するのかという問題。知覚は運動制御において極めて重要である。なぜならそれは行動、運動を組織化し実行するのに使用される物体、環境および体についての関連情報を運ぶからである。何が認識されており、その後の情報がどのようにして運動系を組織化するのに使用されているかは、現在進行中の研究分野です。

モデルベースの制御戦略編集]

ほとんどのモデルベースの運動制御戦略は知覚情報に頼っていますが、この情報が必ずしも有用であるとは限らないと仮定されます。光学情報は瞬目によって中断され、動きは環境内の物体によって妨げられ、歪みは物体の形状の外観を変える可能性があります。モデルベースおよび表現型制御戦略は、知覚情報がない場合でも、行動を計画および実行するための主要な情報源として、知覚情報と事前知識の組み合わせから構築された、環境の正確な内部モデルに依存するものです。 ]推論と間接知覚 edit

知覚システムの多くのモデルは、間接知覚、または知覚される世界が実際の環境と同一ではないという概念を仮定しています。環境情報は知覚される前にいくつかの段階を経なければならず、そしてこれらの段階間の移行は曖昧さを導入する。実際に認識されるのは、以前の経験に基づいて、環境で何が起こっているのかについての心の最善の推測です。このアイデアのサポートは、部屋が歪んでいるために定まった大きさであることがわかっているオブジェクトが、部屋の周りを移動するにつれて拡大または縮小しているように見える、エイムスの部屋の錯覚に由来します。知覚者が遭遇した以前のすべての部屋がそれらの特性を持っていたので、部屋自体は正方形であるか、または少なくとも直角から成ると見られている。この曖昧さのもう一つの例は、特定の神経エネルギーの教義からきています。教義は、異なるタイプの感覚入力に対して異なるタイプの神経があり、これらの神経は刺激の方法に関係なく特有の方法で反応するという発見を提示しています。つまり、赤の色は、特定のパターンで視神経を発火させます。この特定のパターンは、赤の色を帯びるように脳によって処理されます。しかし、その同じ神経が同じパターンで電気的に刺激されると、対応する刺激が存在しないときに脳は赤色を知覚することができます。
順方向モデル 編集順方向モデルは、特定の運動プログラムと組み合わせた、利用可能な知覚情報を取り込む運動制御の予測内部モデルです。そして計画された運動の結果を予測しようとします。フォワードモデルは、運動成分の力、速度、および位置が環境および個人の変化にどのように影響するかを決定することによって作用を構造化します。個人が彼らの環境と相互作用するとき、フォワードモデルが四肢の硬さの神経制御を助けることが提案されている。フォワードモデルは、行動の結果を予測するための入力として運動プログラムを使用すると考えられています。フォワードモデルによって行われた予測が実際の動きの結果と一致しない場合、エラー信号が生成され、既存のモデルの更新を促し、学習のためのメカニズムを提供します。これらのモデルはなぜ自分自身をくすぐることが不可能であるかを説明します。それが予測不可能であるとき感覚はくすぐったいように経験されます。ただし、フォワードモデルは運動の結果を予測するため、運動は予測可能であり、したがってくすぐりはしません。 [25]

順方向モデルの証拠は運動適応の研究から来ています。人の目標指向の到達運動が力場によって混乱させられるとき、彼らは徐々に、しかし着実に、彼らが再び彼らの目標に到達することを可能にするために彼らの腕の運動を適応させる。しかし、彼らはいくつかの高レベルの動きの特徴を保存するような方法でそうします。ベル形の速度プロファイル、手の直線並進、および滑らかで連続的な動き[26] これらの動きの特徴は、驚くほど異なる腕の力学(すなわちトルクと力)が必要であるという事実にもかかわらず、回復されています。この回復は運動を動機づけているものが特定の運動計画であるという証拠を提供し、そして個人はフォワードモデルを使用して特定のタスクレベル特性を達成するために腕の運動が腕の運動をどのように変えるかを予測している。予想される腕の動きと観察される腕の動きとの間の差は、学習の基礎として使用されるエラー信号を生成する。フォワードモデルの追加の証拠は、被験者が視覚化されていない動きの後にエフェクタの位置を決定することを要求する実験から来る[27]

EDIT

望ましい知覚的結果を達成するために運動成分の必要な動きを予測する。彼らはまた運動の結果を取り、その状態をもたらした運動指令の順序を決定することを試みることができる。これらの種類のモデルは、開ループ制御に特に有用であり、頭が動いている間に静止物体に固定するなどの特定の種類の動きを可能にする。順モデルを補完し、逆モデルは適切な運動計画を生成するために特定の知覚的結果を達成する方法を推定しようとします。インバースモデルとフォワードモデルは非常に密接に関連しているため、内部モデルの研究は多くの場合、行動における両方のモデルタイプの役割の証拠として使用されます。

したがって、運動適応研究も逆モデルの場合を主張します。運動運動は、運動の特定の不変の特徴を保存する所定の「計画」に従うように思われる。上記の到達タスクでは、ベル型の速度プロファイルと滑らかで直線的な手の軌跡の持続性が、このような計画の存在の証拠となります[26] これらの望ましいタスクレベルの結果を達成する動きは、逆モデルによって推定されます。したがって、適応は、逆モデルを用いて必要な運動を推定し、それらの運動計画の結果をフォワードモデルを用いてシミュレートし、所望の結果と実際の結果との間の差を観察し、将来の試みのためにモデルを更新するプロセスとして進行する。
情報に基づく制御 [編集]

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